基因编辑技术之“优”力量：助推杂交水稻自留种

　　植物界中普遍存在的自然杂交是形成新物种的一种重要机制。很多作物，比如小麦、棉花和油菜等，其优良品种都源于自然界中的杂交事件。杂交就像开盲盒一样，开启基因重组的万千种可能。杂交后代表现出某些性状(如产量、品质、抗病虫害和抗逆性等)优于两个亲本的杂种优势。

　　杂种优势的利用是作物育种中的一项重大突破，在水稻、玉米和小麦等农作物中广泛应用，大幅度提高了农作物产量。我国是世界上第一个研发和推广杂交水稻的国家。中国工程院院士袁隆平等科研人员相继攻关三系配套和两系杂交稻关键技术的研发与应用，创造了水稻产量的奇迹。

　　目前，杂交水稻已在全球多个国家试验示范或商业化生产，年种植面积达到了两千多万公顷，为世界粮食安全提供了重要保障。

　　由于繁殖过程中发生性状分离，杂交后代会失去第一代种子的超强杂交优势，发生近亲衰退和形状分离，导致品种优势退化，无法留种再种，每年都要花费大量的人力、物力和财力进行制种。因此，实现杂交稻自留种成为杂交育种的目标之一。

　　自然界中有些植物中存在无融合生殖的现象，即植物通过种子进行无性繁殖，产生与母体基因型相同的克隆种子，在后代繁衍中不会发生性状分离。但在主要作物中还未发现无融合生殖现象。

　　2019年，美国加州大学戴维斯分校利用CRISPR/Cas9技术对诱导水稻产生孤雌生殖的基因BBM1、BBM2、BBM3进行编辑，获得BBM1-ee株系可诱导产生单倍体，再利用有丝分裂替代减数分裂建立水稻无融合生殖体系。同年，中国水稻所王克剑研究员等科研人员通过敲除杂交水稻中生殖相关的基因(MTL，REC8、PAIR1 和 OSD1)建立了无融合生殖体系，并得到了杂交稻的克隆种子。

　　这两项研究利用基因编辑技术，分别在常规稻和杂交稻中建立了水稻无融合生殖体系，为实现杂种优势的固定提供了有效途径，但都存在结实率低和克隆种子比例低的问题，限制了它们在生产中的应用。

　　2022年，法国和美国科研人员在杂交稻BRS-CIRAD 302品种中实现了克隆种子比例超过90%的无融合生殖体系，但在温室种植条件下结实率仍受到较大的影响。

　　2023年，王克剑等科研人员在前期研究的基础上，利用BBM4诱导孤雌生殖的能力优化了杂交水稻无融合生殖体系，得到的无融合生殖杂交水稻Fix2的表型与野生型杂交稻CY84高度相似，且结实率高达80%以上。

　　这些研究大幅提升了无融合生殖植株的结实率，有望推动实现杂交水稻无融合生殖体系在生产中的应用。

　无融合生殖杂交水稻Fix2第一代(上图)、第二代(下图)与野生型CY84的表型比较

　《Wei X, et al. 2023 Synthetic apomixis with normal hybrid rice seed production. Mol Plant. 16(3):489-492.》

　　2022年，荷兰、日本和新西兰的科研人员在无融合生殖蒲公英中发现一个能够诱导孤雌生殖的基因PARTHENOGENESIS(PAR)，他们将该基因导入莴苣中，获得可以发生孤雌生殖的莴苣材料，该研究为其它作物的无融合生殖材料的创制提供了新的基因资源和技术策略。

　　基因编辑技术有望助推杂交水稻实现留种自由，为保障农民利益、提升农业经济和保障国家粮食安全发挥科技“优”力量。