基因编辑技术之“合”力量：破解权衡效应的育种瓶颈

　　由于遗传连锁和基因多效性，农作物育种中常常面临性状间的权衡效应的困惑，即在提高某种性状时，往往不得不消弱其他性状的表现。比如水稻，增加了穗重的优异表型，往往就消弱了分蘖数的表型，“鱼与熊掌”难以兼得。彼此制约的权衡效应，成为常规育种技术的育种瓶颈。破解性状间的权衡效应是培育高产优质广抗新品种和解决粮食安全的有效途径。

　　基因的多效性很大程度上与其表达模式密切相关，而基因的表达受其启动子严格调控，因此，改变启动子的特异元件有可能优化靶基因的表达模式及其控制不同性状的权衡效应，实现协同提升产量、品质和抗性等性状的育种目标。

　　近年来，基因组编辑技术突破常规育种中权衡效应的瓶颈，能快速高效培育出多性状聚合的优良品种，开启了农作物遗传改良的新浪潮。

　　水稻IPA1(Ideal Plant Architecture 1)是控制穗型、株型与分蘖数的多效性基因，但其调控穗型大小和分蘖数的权衡效应限制了其增产潜力。中国科学院院士李家洋等科研人员对IPA1启动子区域进行基因编辑，优化其在幼穗和茎基部等组织器官中的表达模式，从而解码其制约分蘖数和穗粒数的权衡效应，获得了分蘖数、穗粒数和产量同时增加基因编辑株系(IPA1-Pro10)，为改良水稻产量提供了新的技术策略。

　　中国工程院院士万建民等科研人员通过对水稻重要抽穗期基因启动子的高效编辑，实现优良品种抽穗期的精细调控和不同生态区的适应性，扩大了优良品种的适宜种植区域。

水稻分蘖数、穗粒数和产量增加的IPA1基因编辑株系

　　《Song X, et al. 2022 Targeting a gene regulatory element enhances rice grain yield by decoupling panicle number and size. Nat Biotechnol 40(9):1403-1411》

　　玉米CLAVATA-WUSCHEL信号通路精准调控雌穗花序分生组织活性和果穗发育，但该通路关键组分CLV1、CLV2和CLV3(ZmCLE7和ZmFCP1)等在穗分生组织活性与果穗发育中存在权衡效应。因此，对这些基因的启动子进行编辑，有可能解除他们对玉米分生组织活性与果穗发育的权衡效应，从而提高玉米产量。利用CRISPR-Cas9技术对ZmCLE7和ZmFCP1启动子进行编辑，优化候选基因的表达模式，获得花序分生组织变大、果穗增粗、穗行数和单穗粒数增加的优良玉米株系，通过编辑启动子提高了玉米产量，为突破农作物性状权衡效应和培育优良品种提供了新思路。

产量性状改良的ZmCLE7和ZmFCP1基因编辑株系

　　《Liu L. et al. 2021 Enhancing grain-yield-related traits by CRISPR-Cas9 promoter editing of maize CLE genes. Nat. Plants 7, 287-294).》

　　中国科学院遗传与发育生物学研究所高彩霞研究员等科研人员对小麦品种Bobwhite中的3个感病基因TaMLO进行编辑，获得了对白粉病具有广谱抗性的材料，但表现出早衰、植株矮小和产量降低等负面性状，表明这些基因在小麦抗病性、生长发育和产量性状等性状间存在权衡效应，从而限制了其在生产上的应用。他们最近利用基因编辑技术创制出的新型突变体(Tamlo-R32)的抗白粉病能力强，而且不影响生长发育和产量。几个月时间内，科研人员利用科农199、西农511、石4185和小偃60等小麦高产品种创制出具有广谱白粉病抗性的多种优良基因编辑种质材料，在小麦抗病高产育种中取得了重大的理论突破和技术创新，为小麦高产抗白粉病的遗传改良提供了快速有效的新途径。

Tamlo-R32小麦抗白粉病能力强、生长发育正常

　　《Li S, et al. 2022 Genome-edited powdery mildew resistance in wheat without growth penalties. Nature 602(7897):455-460.》

　　基因编辑技术精准调控和解除作物关键性状间的权衡效应，“权衡”变“合力”，“鱼和熊掌”兼得，创制了新的遗传资源，为农作物育种带来了巨大的应用前景。